Czynniki ograniczające to warunki, które wykraczają poza wytrzymałość organizmu. Ograniczają wszelkie przejawy jego funkcji. Rozważmy bardziej szczegółowo ograniczający wpływ czynników.
Ograniczanie czynniki środowiskowe regulują stan ekosystemów i organizmów w nich występujących. Ograniczają one rozwój do ich niedoboru lub nadmiaru w stosunku do potrzeb. W optymalnej kombinacji różnych warunków każdy czynnik ograniczający może prowadzić albo do ucisku, albo do śmierci organizmu. Na przykład rozwój zakładu kochającego ciepło zatrzymuje się wraz z gwałtownym spadkiem temperatury wraz z niezbędną ilością składników odżywczych w glebie, normalną wilgotnością, światłem i tak dalej.
Czynniki ograniczające życie są uważane za niezastąpione, jeśli nie są powiązane z innymi. Na przykład braku azotu w glebie nie można zrekompensować nadmierną zawartością fosforu lub potasu. Często zmiana jednego warunku wiąże się z przekształceniem innego. Na przykład, sucha ziemia, z reguły, jest alkaliczna, a podmokła - reakcja kwaśna. W tym przypadku czynniki oddziałują. Wtedy niekorzystny efekt jednego warunku może być częściowo skompensowany przez transformację drugiego. Zatem obniżenie stężenia tlenu do pewnego poziomu dla organizmów wodnych można zrównoważyć przez obniżenie temperatury.
Prawo czynnika ograniczającego jest takie, że brak lub nadmiar jednego warunku może spowodować zahamowanie lub zakończenie wzrostu liczebności populacji w systemie, nawet jeśli wskaźniki pozostałych są optymalne. Tak więc, przy jego aktywacji w każdym przypadku nastąpi spowolnienie rozwoju. Istnieją następujące główne czynniki ograniczające:
Rozpatrywane zjawiska zostały najpierw zbadane i usystematyzowane w 1840 roku. Eustachy von Liebig przeprowadził badania, w których badał rozwój roślin pod wpływem nawozów chemicznych. W swoich eksperymentach naukowiec używał mieszanek potasu i fosforu. W trakcie obserwacji stwierdził, że ograniczone stosowanie dowolnego nawozu prowadzi do jednego wyniku - zmniejszenia aktywności wzrostu roślin. Podobnie było w przypadku wyolbrzymiania liczby mieszanek. W ten sposób ustalono prawo czynnika ograniczającego - nawet jeden warunek wykraczający poza granice jego optimum powoduje stres w ciele i, do granic możliwości, śmierć.
Wielkość lub stan czynnika, za pomocą którego zapewniony jest najlepszy wynik reprodukcji i wzrostu, nazywa się optymalnym. W praktyce niemożliwe jest dokładne określenie wskaźnika, w którym warunki będą najbardziej korzystne dla organizmu. Dlatego mówią o optimum "strefy". Ciało nie zawsze jest w takich warunkach. Nieoptymalne, ale nie śmiertelne środowisko, w którym gatunek przetrwa, ale doświadcza depresji, nazywa się stresem. Ekstremalne warunki, poza którymi populacja lub pojedynczy organizm nie przetrwają, są nazywane ograniczeniami zrównoważonego rozwoju. W ich zasięgu występuje stres (w którym aktywne są naturalne czynniki ograniczające) i strefy optymalne.
Wskaźniki granic oporu w odniesieniu do wielkości czynnika, a w szczególności wartości strefy optymalnej, umożliwiają ocenę stopnia wytrzymałości organizmów. Zgodnie z tym gatunki są szeroko i wąsko przystosowane. Organizmy zawsze dostosowują się do kompleksu wszelkich warunków, a nie do żadnego konkretnego. Jednak w skumulowanym wpływie środowiska wskaźniki poszczególnych czynników są nierówne. W systemie zawsze można ustawić warunki główne (wiodące) i powiązane (drugorzędne). Te pierwsze są różne dla różnych populacji i organizmów, nawet z ich wspólnym pożyciem. Główne czynniki mogą się zmieniać z czasem. Tak więc, na przykład, w procesie kiełkowania uprawianych zbóż, głównym warunkiem jest temperatura, podczas kłoszenia i kwitnienia - wilgotność gleby, gdy jest dojrzała, zawartość składników odżywczych i wilgotność powietrza
Biorąc pod uwagę teorię minimów, nie należy mieszać czynników wiodących i ograniczających środowisko, ponieważ te ostatnie mogą być zarówno duże, jak i niewielkie. Ograniczenie jest zazwyczaj stanem, który najbardziej odstąpił od normy. Jeżeli wskaźniki wykraczają poza zakres zrównoważonego rozwoju, niezależnie od tego, czy zmieniły się w kierunku minimum, czy w kierunku maksimum, stają się czynnikiem ograniczającym. Dzieje się tak również wtedy, gdy wszystkie inne warunki są korzystne lub optymalne.
Teoria omówiona powyżej została opracowana 70 lat później. Amerykański naukowiec Shelford odkrył, że nie tylko pierwiastek obecny w najniższym stężeniu może wpływać na rozwój organizmu, ale jego nadmiar może powodować niepożądane skutki. Na przykład nadmierna i niewystarczająca ilość wody będzie szkodliwa dla rośliny. W tym ostatnim przypadku gleba będzie się zakwaszać, aw pierwszym przypadku asymilacja składników odżywczych będzie trudna. Na wiele organizmów niekorzystnie wpływają zmiany pH i inne czynniki ograniczające. Tolerancja, w ramach której możliwe jest normalne istnienie, jest faktycznie ograniczona brakiem lub nadmiarem warunków, których wskaźniki mogą być zbliżone do granic tolerancji.
Granice tolerancji nie są stałe. Na przykład zakres może być zawężony, jeśli warunek zbliża się do określonej granicy. Sytuacja ta występuje również podczas rozmnażania organizmów, gdy wiele wskaźników staje się restrykcyjnych. Wynika z tego, że wpływ, który ma wiele ograniczających czynników środowiskowych, jest zmienny. Oznacza to, że jeden warunek może, ale nie musi, być przygnębiający lub ograniczający.
Jednocześnie należy pamiętać, że same organizmy są w stanie zmniejszyć negatywny wpływ, tworząc na przykład pewien mikroklimat. W takim przypadku kompensacja warunków pojawia się w jakiś sposób. Jest najbardziej skuteczny na poziomie społeczności. Z takimi warunkami kompensacji są utworzone adaptacja fizjologiczna gatunek - eurybiot, który ma szeroką dystrybucję. Akslimatyzacja w pewnym obszarze tworzy specyficzny ekotyp, populację, której granice tolerancji odpowiadają lokalności. Głębsze procesy adaptacyjne mogą przyczynić się do powstania ras genetycznych.
Aby lepiej zrozumieć wpływ czynników ograniczających środowisko na organizmy, możemy posłużyć się przykładem rozwoju roślin pod wpływem dwutlenku węgla. Jego zawartość w powietrzu jest niewielka, więc nawet mała fluktuacja jego poziomu będzie miała ogromne znaczenie dla plantacji. Dwutlenek węgla Jest produktem oddychania roślin i zwierząt, spalania materii organicznej, aktywności wulkanów itp. Jego zawartość zależy nie tylko od natury lokalizacji źródeł i liczby konsumentów. Zmienia się również w czasie. Tak więc, zimą i jesienią, stężenie dwutlenku węgla zwiększa się z powodu różnic w aktywności fotosyntetycznej terenów zielonych. W tym samym czasie, w lecie, przy intensywnej asymilacji roślin, jego ilość znacząco spada. Wahania CO 2 w powietrzu mają znaczący wpływ na aktywność fotosyntezy i poziom odżywiania roślin. Nawet niewielkie zmiany mają negatywny wpływ na ich rozwój i rozwój, wygląd i procesy wewnętrzne. Zwykła zawartość CO 2 w powietrzu w pobliżu 0,03% nie jest uważana za optymalną dla normalnego życia roślin. W związku z tym wysoki stopień intensywności fotosyntezy może zostać osiągnięty poprzez szybki ruch różnych mas, który zapewni jej napływ do części asymilujących, lub poprzez aktywność heterotrofów, których reprodukcji towarzyszy uwalnianie.
Zastanów się, jak czynniki ograniczające mogą wpływać na fenotyp mniszka. Ze względu na znaczną zmienność okazów, które rosną na dobrze oświetlonych obszarach, roślina jest zdominowana przez cechy łagodnych nasadzeń. W szczególności różnią się:
Wraz z tym, mlecze, które rosną w cieniu, mają odpowiednie cechy:
Analizując plastry płytek liściowych pierwszego i drugiego rodzaju mniszka lekarskiego, można znaleźć głębsze różnice histologiczne, które uzupełniają omówione powyżej cechy morfologiczne. Efekt fluktuacji temperatury również jest dość wyraźnie widoczny. W tym samym czasie, jeśli transformację można zaobserwować, gdy zmienia się światło, porównując różne przypadki, wówczas w tym przypadku można je zobaczyć na tej samej roślinie. W niskich temperaturach wiosna wynosi od +4 do +6 stopni, a wczesne, bardzo wytrzymałe liście tworzą się na roślinach. Jeśli w tej formie przeniesiesz mniszek do szklarni, gdzie t + 15 ... + 18 stopni, zaczną się rozwijać płytki z litymi krawędziami. Podczas umieszczania rośliny w warunkach pośrednich liście będą miały nieznaczną nieregularność.
Jednym z istotnych dodatków do rozważanej teorii jest twierdzenie, że zmiana dowolnego warunku powoduje daleko idące konsekwencje. Obecnie prawie niemożliwe jest znalezienie strony na planecie, na której nie ma czynników ograniczających. W wielu przypadkach działalność samej osoby tworzy warunki ograniczające lub przygnębiające. Jako jeden z takich uderzających przykładów można przytoczyć całkowitą eksterminację ogromnej populacji krowy morskiej Stellera. Proces ten wymagał od osoby stosunkowo niewiele czasu - kilku lat - w porównaniu z prawie stuletnim okresem naturalnego przywracania ekosystemu.